碎屑食物链是海岸带、陆域土壤与厌氧沉积环境物质循环的核心载体。自由生活型原生动物作为环境中数量最丰富、分布最广泛的单细胞真核生物，长期被学界片面定义为捕食细菌为主的次级消费者，其自身代谢与适应性进化机制一直缺乏系统解析。水平基因转移（LGT）是原核生物获取新功能、实现适应性演化的核心途径，但演化事件在自由生活厌氧原生动物中的普遍性、生理功能与生态价值，此前尚无系统性研究报道。

近日，中国科学院烟台海岸带研究所海岸带环境生态研究组在沉积环境原生动物进化与生态功能领域取得新发现。研究以烟台海岸带分离的厌氧纤毛虫烟台扭头虫（Metopus yantaiensis）为研究对象，依托单细胞转录组技术，系统解析了自由生活底栖纤毛虫源自原核生物的水平基因转移规律，阐明了单细胞底栖原生动物借助外源功能基因强化复杂有机物降解、碳氮代谢与环境适应能力的潜在功能，证实底栖原生动物是海岸带碎屑食物链的关键驱动类群。

针对领域现存研究短板，研究团队构建了烟台扭头虫单细胞转录组数据集，整合 9 种海陆沉积环境优势厌氧纤毛虫共计36 套多组学测序数据，在全基因组尺度开展水平基因转移筛查。经系统发育验证、污染排除与功能注释，最终鉴定出 63 个高可信度原核来源的水平转移基因，功能覆盖复杂碳水化合物分解、碳与能量代谢、氮 / 氨基酸代谢、磷硫利用、氧化应激与重金属抗性等关键生理通路。上述水平转移基因呈现三大重要特征：

覆盖完整且复杂的有机物降解通路。19个水平转移基因形成互作网络，专门负责分解甘露聚糖、半纤维素、细菌肽聚糖等难降解有机质；其功能多样性与通路完整性在现有原生动物水平基因转移案例中较为罕见，印证了底栖原生动物高效利用沉积物中惰性有机质的遗传潜力。

挖掘多例真核生物鲜有报道的新型代谢基因。首次在自由生活原生动物中鉴定acs、ME2两类原核型碳代谢关键基因与arcC‑OTC新型融合基因。其中 acs 与 ME2 可回收厌氧代谢中间产物（乙酸、苹果酸），减少碳源流失并提升能量效率；arcC‑OTC 融合基因参与无机氮同化，助力原生动物适应寡营养、极端厌氧环境，也是吞噬型原生动物借助水平基因转移同步实现碳代谢物留存与氨同化的首个实证。

首次证实候选门辐射类群（CPR）细菌向真核生物的基因转移。63 个水平转移基因中27 个可追溯至CPR 细菌与大量未培养 “微生物暗物质”。该类群广泛存在于厌氧沉积物，多为共生或依附型微生物；本研究首次从分子进化层面证实CPR 细菌向纤毛虫发生基因水平转移，完善了未培养微生物通过水平基因转移塑造真核生物适应性的演化新路径。

图 1 烟台扭头虫63 个水平转移基因（LGT）的功能注释、基因特征、原核生物来源与表达量，以及该类基因在土壤和沉积物优势厌氧纤毛虫（APM 类群）和其他纤毛虫纲中的分布。

图2（A、B）：基于三大生命域的系统进化分析揭示真核生物罕见基因氨基甲酸激酶—鸟氨酸氨基甲酰转移酶（arcC-OTC）的“微生物暗物质”来源，并附带对应的基因组 scaffold 结构示意图；（C）：融合型arcC-OTC 水平转移基因结构示意图，显示该基因结构区别于已有真核生物和细菌。该基因可能参与利用氨氮合成氨基酸，代表吞噬型原生动物中氮同化的首例证据。

图3 基于转录组预测的烟台扭头虫体内受水平基因转移（LGT）影响的复杂碳水化合物降解（A）与碳及能量代谢（B）细胞代谢通路。实线勾勒细胞膜与胞内细胞器边界，不同色块代表各类代谢通路，箭头旁标注对应酶名称。红色标注的基因与箭头代表水平转移来源基因，黑色为祖先垂直遗传的同源基因；虚线箭头代表多步连续生化反应或生理过程。

图 4 基于转录组预测的烟台扭头虫细胞内受水平基因转移（LGT）调控的氮、硫、磷酸盐代谢通路（A），以及水平基因转移在生物解毒与缺氧适应过程中的功能贡献（B）。

代谢通路预测表明，水平转移基因赋予了底栖原生动物高效利用碎屑底物、提升厌氧能量代谢效率、增强环境胁迫抗性等生态优势，使其成为 “微型降解工厂”。该成果打破了原生动物仅为消费者的传统认知：原生动物不再单纯消耗微生物，而是依靠外源基因主动介导碎屑有机质分解，连接原核生物分解与高阶营养级能量流动，在海岸带生物地球化学循环中发挥着长期被低估的枢纽功能。未来研究可结合基因编辑、同位素示踪等技术验证外源基因的活体功能，为近海沉积物生态修复、碳汇评估及微生物资源利用提供新靶点。

相关成果以“Single‑cell transcriptomics reveals lateral transfers of multiple functional genes from prokaryotes to free‑living ciliated protists in detrital food webs”为题发表于国际海洋生物技术权威期刊 Marine Life Science & Technology。烟台海岸带所张倩倩为论文第一作者。该研究得到国家自然科学基金、中国科学院青年创新促进会等项目资助，合作单位包括中山大学、青岛海洋科学与技术试点国家实验室、中国海洋大学进化与生物多样性研究所、西班牙进化生物学研究所、塞浦路斯尼科西亚大学等国内外机构。

论文信息：

Zhang Qianqian, Gentekaki Eleni, Leger M. Michelle, Zou Songbao, Zhang Gong‑Ao‑Te, Omar Atef,Fu Yingjun, Gong Jun. Single-cell transcriptomics reveals lateral transfers of multiple functional genes from prokaryotes to free-living ciliated protists in detrital food webs. Marine Life Science & Technology, 2026, 8: 352–370. https://doi.org/10.1007/s42995-026-00382-5